在不远的未来，地球迎来了一位神秘的天外来客——帕莫，它是宇宙智慧文明希尔人的运输飞船，携带着6400万年前消失的恐龙重归地球。希尔人在将恐龙带到地球的同时，也给人类带来了先进的基因技术，人类由此进入了一个全新的时代。 然而，邪恶组织却利用先进技术培育出了危险的变异恐龙，妄图统治人类世界，英勇的X26小队再次出战，通过激烈的战斗，最终将邪恶组织消灭。可是，变异后的恐龙却以超过人类想象的速度迅速进化。 百年之后，恐龙已经占据了地球绝大地方，人类生存空间仅限于地下。一位恐龙基因的合成人，在寻求自身命运的同时，发现了埋藏在历史中的真相。踏上了一条消灭变异恐龙、复兴人类文明的艰险之路。
故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
女大学生丽乃（井口裕香 配音）是一个嗜书如命的女孩，在经过了不懈的努力，千辛万苦终于得到了图书管理员这个职位后，丽乃在第一天上班的时候就遭遇了地震，导致她被书活埋。当丽乃再度恢复意识的时候，发现自己转生，以5岁女孩梅茵的身份来到了异世界中。 让丽乃无法接受的是，这个世界里既没有书店，也没有图书馆，所有可供翻阅的书籍都标记着天价仅供有钱人消遣，作为穷人家的女儿，梅茵这辈子也许都不能够摸到书本。凭借着对书籍的满腔热情，丽乃决定不甘于现状，既然无法买到书，那么就来制作书吧！很快，丽乃的决定就吸引来了志同道合的伙伴们。
在已被彻底探索殆尽的世界里，名为“深渊”的大洞是硕果仅存的秘境。 这个深不见底、不知会延伸到何处的巨大垂直洞穴中，不仅栖息着各种稀奇古怪的生物，还沉睡着现今人类所做不出来的珍贵遗物。 “深渊”那处处充满不可思议的神秘样貌，吸引人们前仆后继地前去冒险。渐渐地，大家开始将那些多次挑战大洞的冒险者们称为“探窟家”。 孤儿莉可住在兴建于深渊四周的城镇“奥斯”，她梦想着将来要成为像她母亲一样伟大的探窟家，并一解深渊之谜。 某天，她母亲莱萨的白笛被人发现，让莉可因此下定决心要潜入深渊的深处。她捡到的失忆机器人雷格，也为了寻找自己的记忆而决定与她同行。 莉可在深界四层被穿珠的毒给侵蚀折磨，拯救她的是名叫娜娜奇的惨剧终末。娜娜奇加入之后，三个人便继续前往彭多尔多所在的深界五层冒险。在那里，他们遇见了一个自称普鲁修卡的女孩。由彭多尔多抚养长大的她对外界一无所知。普鲁修卡深深着迷于莉可的冒险故事，并希望能和莉可一起冒险，然而她却惨遭彭多尔多利用来做实验。 不过后来普鲁修卡改变形体，变成莉可的白笛，与她一同朝深界六层“不归之都”前进。在那里有座“惨剧终末的村子”，那是拥有自己一套价值观的惨剧终末们所生活的地方。
